近日，扬州大学园艺园林学院陶俊教授联合南京农业大学资源与环境科学学院徐国华教授在苏柳适应铵限制土壤的生理与分子机制研究方面取得了新进展。相关研究成果已经发表在国际权威期刊《Industrial Crops and Products》（IF=5.6、一区top期刊）上。
氮素（N）是植物生长发育的核心元素，参与光合作用、蛋白质合成等关键生理过程，其吸收速率远超其他矿质营养。联合国粮农组织（FAO）数据显示，全球氮肥消费量从2000年的8100万吨增至2022年的1.08亿吨。尽管氮肥支撑了作物产量提升，但过量使用导致严重的环境问题，包括水体污染、温室气体排放及健康风险。提高植物氮利用效率（NUE）成为农业可持续发展的迫切需求，而优化氮素从根系吸收（源）到利用器官（汇）的运输路径是实现这一目标的核心环节。然而，当前对木本植物（尤其是柳树）的氮转运机制研究远滞后于草本模式植物，制约了低氮农业系统的优化。
柳树（Salix spp.）因其速生性、高生物量和易繁殖特性，被列为短轮伐期（SRC）生物能源作物。其养分循环模式独特：生长季初期氮素分配至叶片建立冠层，秋季衰老时回收至多年生组织储存，次年春重新动员至新生组织。这种循环使柳树长期被视为“低氮需求物种”，但现有研究存在矛盾。部分证据表明成熟柳树林仅需30 kg N ha⁻¹年⁻¹，依赖高效氮循环；而爱尔兰和美国农业指南却推荐120–150 kg N ha⁻¹年⁻¹的高施肥量，因收获会移走大量氮素。这种分歧凸显核心问题：柳树是否真正具备高氮利用效率？其氮吸收、转运的内在机制如何？解决此争议对优化柳树栽培至关重要。
木本植物氮代谢研究存在明显短板。土壤氮以无机态（NO₃⁻、NH₄⁺）为主，柳树倾向于吸收铵态氮（NH₄⁺），但相关转运蛋白（如AMT铵转运蛋白）和同化酶（如谷氨酰胺合成酶GS）在柳树中的调控机制尚未明确。相比之下，草本植物中氮转运基因（如LHT氨基酸转运蛋白）已被证实是提升NUE的关键靶点。基于此，本研究提出三项核心假设：(1) 柳树能在极低氮环境下健康生长；(2) 具备高效的氮吸收-转运-再循环系统；(3) 氮胁迫下相关基因快速响应。为验证假设，作者以中国特有速生柳树种类苏柳（Salix suchowensis）为模型（基因组已测序），通过多尺度实验：分析自然栖息地土壤氮空间异质性，结合¹⁵N同位素示踪技术解析氮运输动力学，并量化氮代谢基因表达，旨在阐明柳树适应低氮环境的分子生理机制，为可持续生物质生产提供理论支撑。
图1 苏柳的生长和铵态氮的关系
研究将预培养3周的苏柳（Salix suchowensis ecotype NANJING）幼苗转入含9个铵态氮梯度（0、0.01、0.05、0.1、0.3、0.6、1、5、10 mM）的1/2霍格兰营养液中水培10周，添加2 mg·L⁻¹双氰胺抑制硝化作用。实验结束时检测发现：0.01 mM极低氮浓度下柳树株高与鲜重即显著高于无氮对照组（株高↑18%、鲜重↑26%）；0.3 mM浓度时生长达峰值（株高37.2 cm↑35%、鲜重9.8 g↑42%），同时利用广州博鹭腾生物科技有限公司PlantView 230F调制叶绿素荧光成像系统检测光系统II最大量子效率（Fᵥ/Fₘ）升至0.82的饱和水平；但当浓度≥5 mM时出现明显铵毒现象，鲜重较最佳浓度组下降23%且叶缘黄化。组织氮积累分析显示：在0.1–1 mM中低氮范围，根系氮含量稳定在16.1±0.8 mg·g⁻¹干重；而≥5 mM高氮下根茎叶均发生奢侈吸收（根25.4、茎23.1、叶28.9 mg·g⁻¹干重），但此氮积累未转化为生物量增长。该结果证明苏柳在0.01–0.3 mM超低氮环境（常规作物需求的1/10）即可实现高效生长，且对高氮敏感，为其作为低投入生物能源作物提供核心生理证据。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2025.121088